VERONICA - ČASOPIS PRO OCHRANU PŘÍRODY A KRAJINY

Velcí býložravci (herbivoři) jsou důležitou skupinou savců, která svou pastvou dokáže významně zasahovat do vývoje a struktury vegetace v lesních i nelesních ekosystémech. V přírodním prostředí byl jejich vliv úměrný a přispíval k dynamické rovnováze mezi živočišnou a rostlinnou složkou. V současnosti dění v lesních ekosystémech řídí člověk, který preferuje jen některé jeho složky (lovná zvěř, hospodářské dřeviny). Tím nastoluje nerovnováhu, kterou se pak snaží s vynaložením značných finančních prostředků napravovat k obrazu svému. Jednou z příčin, proč se mu to nedaří, jsou protikladné zájmy nájemců honiteb, kteří preferují vysokou početnost zvěře, a zájmy lesních hospodářů, kterým vysoká populační hustota velkých býložravců působí problémy při obnově lesa. Přitom ani jedna ze stran nijak nerespektuje přirozené potravní chování býložravé zvěře, která je proto trvalým zdrojem „problémů“. Ve svém příspěvku se pokusíme ukázat, jaká je podstata potravního chování přežvýkavců a jaké má důsledky pro vegetaci i pro myslivecké a lesnické hospodaření.

Potravní specializace přežvýkavců

V průběhu evoluce se u jednotlivých druhů herbivorů vyvinuly rozmanité morfo-fyziologické adaptace k příjmu a zpracování rostlinné potravy, které jim zajistily určité výhody oproti jiným druhům a umožnily jim přežít ve vzájemné konkurenci. Příkladem mohou být naše původní druhy jelenovitých. Srnec obecný je obyvatel lesních okrajů a křovin, kde žije skrytě, jednotlivě nebo v malých rodinných skupinách. Srnec je potravní specialista okusovač, to znamená, že si vybírá rostliny a ty jejich části, kde jsou koncentrovány živiny. Z rostlinných těl využívá především buněčný obsah, naproti tomu buněčné stěny účinně trávit nedokáže. V jeho potravě proto převládají dvouděložné byliny, mladé letorosty dřevin, různá semena a plody. Naproti tomu traviny, které mají vysoký obsah vlákniny a nízký obsah živin, spásá jen v omezeném množství, a to v době jejich rašení. Srnec může žít i v místech, která větší druhy jelenů obývat nemohou, například v zemědělské krajině s roztroušenými lesíky nebo v blízkosti lidských sídel.

Největší z jelenů, los evropský, je podobně jako srnec okusovač, ale ve využívání potravních zdrojů si vzájemně nekonkurují. Los spásá převážně letorosty dřevin ve výšce, kam jiné druhy jelenů nedosáhnou. Navíc je přizpůsoben chladnému podnebí a může přežívat i v oblastech, kde vysoká sněhová pokrývka brání výskytu ostatních druhů jelenů. Velkou nevýhodou losa je, že pro velké rozměry těla spotřebuje velké množství potravy-dřevin, kterou musí vyhledávat na velkém prostoru.

Jelen evropský je potravní oportunista, který dokáže efektivně využívat potravní složky s koncentrovanými živinami i složky s vysokým obsahem vlákniny a chudé na živiny. Vegetaci spásá s menší vybíravostí než srnec, ale i tak dává přednost kvalitnějším složkám. Teprve po jejich vyčerpání se spokojí s méně kvalitní potravou. Výhodou jelena je, že dokáže využít široké spektrum potravních složek. Jeho nevýhodou je jeho velikost těla a život ve stádech, kdy ke svému životu potřebuje rozlehlé lesní komplexy.

Pozoruhodnou vlastností přežvýkavců mírného pásma je také jejich schopnost přizpůsobit se změnám v potravní nabídce v průběhu roku. V době nadbytku potravy dokáže jejich trávicí systém efektivně využít přijatou energii na regeneraci organismu po zimním strádání a v druhé části léta přebytek přijaté energie ukládá do tukových zásob pro přežití dalšího zimního období. Na podzim u přežvýkavců dojde k morfologickým změnám trávicího traktu, které umožní zvířatům přejít do jakéhosi nouzového režimu. V zimě pak mohou přežívat i na méně hodnotné potravě. Zároveň s tím omezují svoje aktivity, aby snížili výdej energie a vystačili s tukovými zásobami až do jara. Klid je proto v zimě pro přežvýkavce mnohem důležitější, než nadbytek kvalitní potravy, kterou stejně nedokáží plně využít. Na jaře se trávicí trakt přežvýkavců opět přebuduje a zvířata mohou znovu efektivně zpracovávat všechny potravní zdroje.

Soužití a soupeření - Koexistence a kompetice

V přírodním prostředí srnec využívá roztroušené zdroje kvalitní potravy v bylinném a keřovém patře, jelen spásá převážně traviny, které všude v nabídce dominují, a los okusuje dřeviny ve výšce, která je mimo dosah ostatních druhů. V přirozených společenstvech spolu tito kopytníci dobře vycházejí. V kulturní krajině však uvedený model koexistence jelenovitých není funkční, protože potravní nabídka v lesních porostech je silně pozměněna v důsledku hospodaření v lese, kde se preferují ekonomické cíle. V hospodářských lesích jsou stále preferovány jehličnany, listnaté kultury jsou před zvěří chráněny a biomasa okusových dřevin v potravní nabídce je tak na mnoha místech silně omezená. Býložravcům pak chybí při pastvě dostatek dřevin, zejména v zimě, a narůstá enormní tlak na porosty v keřovém patru. V důsledku intenzivní pastvy zvěře mizí z bylinného patra dvouděložné byliny a listnaté dřeviny jsou v keřovém patru silně redukované. Keřové patro, tvořené okusovými dřevinami, bývá chudé a lokalizované jen místy a to je jednou z příčin, proč se los evropský nemůže u nás usadit na více místech než dosud. Koexistence srnce a jelena ve větší míře narušena není díky jejich odlišnému potravnímu chování a odlišnému výběru biotopů. Výskyt původních druhů jelenů v umělých lesních ekosystémech by stačil k tomu, aby se zde musely permanentně řešit problémy s rovnováhou mezi býložravci a vegetací.

Na území České republiky byly ale zavlečeny, introdukovány další druhy velkých herbivorů, z nich alespoň lokální význam mají: jelen sika, daněk evropský, muflon, jelenec viržinský a kamzík horský. Původně byli tito kopytníci vysazeni jen do obor, ale postupně se jejich chov rozšířil i do volných honiteb a jejich početnost se stále zvyšuje. Introdukované druhy mají negativní vliv na druhy původní (potravní konkurence) a zároveň zhoršují celkový vliv velkých býložravců na vegetaci.

Jelen sika, daněk evropský a kamzík horský jsou potravní oportunisté, jejichž potravní niky jsou téměř shodné s potravní nikou jelena evropského. Jejich výhodou je menší velikost těla, takže se dokáží lépe přizpůsobit prostředí a osidlují i oblasti, kde se jelen evropský už nevyskytuje. Zvětšuje se tak plocha lesů, kde na vegetaci působí spolu se srncem další druhy velkých herbivorů. Protože se jedná vesměs o menší druhy zvířat než jelen, dochází mezi nepůvodními druhy a srncem k většímu soupeření o potravní zdroje i životní prostor. Při dosažení vyšší denzity introdukovaných druhů srnec před nimi ustupuje.

Muflon je potravní specialista spásač. Spásači jsou nejlépe přizpůsobeni k trávení celulózy a díky tomu dokáží přežívat i ve velmi skromných podmínkách s potravou chudou na živiny. Výhodou muflona je také jeho relativně malá velikost. Může obývat i mozaikovitou krajinu, jen se mu nedaří v horách s vysokou sněhovou pokrývkou. V potravní konkurenci je muflon mezi našimi kopytníky nejúspěšnější.

Jelenec viržinský je z hlediska potravní specializace pravým opakem muflona. Podobně jako srnec je okusovačem, který v konkurenci s potravními oportunisty při vysoké hustotě neobstojí. O tom jsme se přesvědčili sami na Dobříšsku. V lesním komplexu se tam na konci 90. let vyskytovali jelen evropský, srnec obecný, daněk skvrnitý a jelenec viržinský. Nejhojnějšími druhy zde byli daněk a jelen, méně jelenec, srnec zde byl vzácný. Naším úkolem bylo zjistit, jestli příčinou málo úspěšného chovu jelence v této oblasti není potravní konkurence s ostatními druhy spárkaté zvěře. Provedli jsme analýzu zimní potravy všech čtyř uvedených druhů a jejich potravní nabídky. Ukázalo se, že pro srnce a jelence jsou na podzim významným zdrojem potravy listy ostružiníku, které ale spásali také jelen a daněk. S postupujícím časem podíl ostružiníku v potravě všech druhů klesal. U jelena a daňka narůstal v dietě podíl travin, ale u srnce a jelence narůstal podíl jehličí. Srnec a jelenec od půlky zimy až do jara konzumovali téměř samé jehličí. Jehličí je jedním z indikátorů nízké kvality potravní nabídky. Jeho vysoký podíl v potravě po dobu téměř 3 měsíců svědčil o tom, že potravní podmínky v dané oblasti jsou pro srnce a jelence velmi nepříznivé. Je pravděpodobné, že potravní konkurence jelence s ostatními druhy jelenů na Dobříšsku byla v době našich výzkumů jednou z příčin jeho neúspěšného chovu. K tomu ještě poznámka. Za normálních okolností by v zimě s ubývajícím podílem ostružiníku v potravě jelence narůstal podíl listnatých dřevin. Tato složka ale v potravní nabídce chyběla v důsledku intenzivní pastvy zvěře. V dané oblasti prosperovali potravní oportunisté jelen a daněk, ale okusovačům chudá potrava nestačila.

Důsledky pro lesní ekosystémy

Všechny druhy přežvýkavců, které obývají naše lesy, spásají spolu s bylinnou vegetací také dřeviny, především listnaté. Tato složka je zastoupena v jejich potravě od zanedbatelného podílu až do více než 90 % objemu. Mladé letorosty listnatých dřevin jsou na jaře spásány herbivory pro vysoký obsah živin a nízký obsah vlákniny. V zimě, zvláště při sněhové pokrývce, bývají letorosty často jediným zdrojem potravy. Intenzita okusu letorostů listnatých dřevin je tím větší, čím je vyšší hustota býložravců, čím je nižší biomasa dostupných letorostů a čím jsou nižší dostupné zdroje kvalitnější potravy, než kterou představují listnaté dřeviny. V roce 2015 bylo uloveno na každý km² lesa 5 kusů přežvýkavců (do počtu není zahrnut srnec v polních honitbách). Když vyjdeme z toho, že se loví z kmenového stavu 25-30 % jedinců, znamená to, že na jaře se v lesích na každém kilometru čtverečním vyskytuje v průměru 15-20 kusů velkých druhů. Lesníci a myslivci se nemohou shodnout na tom, jestli je taková hustota únosná, nebo ne. Únosná míra výskytu zvěře v hospodářských lesích je totiž velmi relativní pojem. Lesníci by si přáli, aby listnaté dřeviny v lese zdárně odrůstaly pokud možno bez nákladné ochrany před zvěří. Naopak pro nájemce honiteb je vysoká početnost velkých býložravců cílem snažení pro uspokojení jejich vlastních potřeb. Hledání kompromisu při stanovení optimální početnosti zvěře v lesních ekosystémech je složitý proces, do kterého zasahují protichůdné ekonomické zájmy a ovlivňují ho i politické a legislativní procesy. Svoji úlohu zde hrají i zájmy ochrany přírody i snaha o uchování kulturních tradic. V každém případě, pokud v lese dochází k pravidelnému okusu letorostů smrku, je evidentní, že už zde netrpí jen les, ale také býložravá zvěř.

RNDr. Miloslav Homolka, CSc. (1953) - zabývá se potravní ekologií savců, Ústav biologie obratlovců AV ČR Brno