VERONICA - ČASOPIS PRO OCHRANU PŘÍRODY A KRAJINY

Výzkum dynamiky přirozených lesů se zabývá zejména popisem prostorové struktury vegetace; hledáním procesů, které vytvářejí tuto strukturu; hledáním vztahů mezi strukturou a vývojem vegetace. V posledních letech se v našem populárně-naučném i vědeckém tisku stále více objevují články zdůrazňující nezbytnou a zároveň přirozenou roli narušení (disturbance) této struktury pro další vývoj lesů. Tato myšlenka je částečně v rozporu s tradičními představami, a je i proto živě diskutována (její přijetí nebo nepřijetí může mít například vliv na volbu managementu chráněných území). Nejen pro laika, ale mnohdy i pro odborníka bývá ovšem obtížné sledovat diskusi badatelů o tom, kam, jak a proč vůbec se lesy vyvíjejí. Je to i tím, že dříve zavedené termíny jsou dnes používány šířeji a jejich nové pojetí není nijak vymezeno. To vede k terminologickému i argumentačnímu zmatku.

Představy o dynamice přirozených lesů a faktorech, které ji stimulují, mohou být hrubě rozděleny do několika myšlenkových proudů: tradiční pojetí sukcesní dynamiky; pojetí zdůrazňující klíčovou roli disturbancí; sukcesní dynamiku s implementovanými prvky disturbanční ekologie, jakési kryptosukcesní pojetí; koncept studující dynamiku lesa na úrovni jedince.

Jednotlivé proudy mají specifické předpoklady, podle kterých si definují klíčové otázky výzkumu, a dokonce (naštěstí ne vždy) interpretují jeho výsledky. V dalším textu budou tyto koncepty stručně představeny a bude naznačeno možné budoucí směřování výzkumu v oblasti dynamiky přirozených lesů.

Ekosystém na cestě k oáze klidu - klimaxu

Přirozený vývoj rostlinných společenstev byl tradičně chápán jako jednosměrný proces, kdy je jedno společenstvo zvolna nahrazováno druhým, až k dosažení stabilního (klimaxového) stavu. Popsaný proces byl označen jako sukcese. Střídání společenstev během sukcese bylo obvykle vysvětlováno tak, že druhy dominující jednomu stadiu postupně vytvářejí nevhodné podmínky pro svou obnovu, ty jsou ale vhodné pro jiné druhy, jež je časem nahradí.

V souladu se sukcesní teorií vznikl například koncept potenciální vegetace (ten je ovšem úmyslně statický, neboť je zaměřen na okamžité hledání vrcholného - klimaxového stavu) nebo je v tomto smyslu často používán koncept malého vývojového cyklu přirozených temperátních lesů. Ten v několika obměnách vévodí od 70. let minulého století představám středoevropských badatelů studujících vývoj přirozených lesních ekosystémů. Podle této představy (např. Korpeľ) mají ve zdejších přirozených lesích středních a nižších horských poloh sukcesí převládnout konkurenčně nejzdatnější druhy - buk (Fagus sylvatica L.), jedle (Abies alba Mill.) a smrk (Picea abies (L.) Karsten). Toto vrcholné společenstvo sukcese se poté má nadále trvale cyklicky obnovovat ve stadiích dorůstání, optima a rozpadu, a to zejména působením vnitřní - endogenní dynamiky. Nejčastěji zmiňovanou vlastností „pralesů“ je jejich stabilita.

Klasická sukcesní teorie je ovšem omezena některými předpoklady, jejichž obecná platnost byla v reálných přirozených ekosystémech vícekrát zpochybněna. Důležitými předpoklady jsou dlouhodobá stálost abiotických podmínek prostředí a nepřítomnost narušení. Disturbance jsou zde chápány jako něco anomálního a málo frekventovaného. Mohou sice způsobit „resetování“ postupující sukcese, na její znovu započatý průběh a konečný výsledek ale nemají žádný vliv. Společenstva se po disturbanci opět vracejí na známou trajektorii a pevným krokem směřují ke klimaxu. V případě klimaxových lesních společenstev putujících po trajektorii malého vývojového cyklu je takovou objížďkou po rozsáhlé disturbanci velký vývojový cyklus. Přes sukcesní stadia přípravných dřevin (břízy, vrby, topoly) má společenstvo opět nezadržitelně dospět k poklidnému klimaxu (buk, jedle, smrk). Pravda je, že změny v reálných společenstvech se opravdu postupem času zpomalují (do jisté míry je to ale jen atribut vyššího dosahovaného fyzického stáří jedinců pozdějších stadií sukcese) a že dřeviny opravdu částečně přetvářejí své stanoviště.

Ekosystém v masážním salonu

Pod tlakem exaktních dokladů o rychlých změnách stanovištních podmínek a chronické roli disturbancí ve vývoji řady přirozených ekosystémů začal být pro některé badatele krunýř klasického konceptu sukcesní teorie příliš těsný. Upozadili potřebu hledání klimaxového stavu vegetace, neboť zjistili, že disturbance obvykle nově určí další směřování systému. Zároveň bylo vícekrát doloženo, že rostlinná společenstva, která se vyvíjejí v obdobných podmínkách na stejně starých površích, vypadala - také v závislosti na disturbancích - odlišně. Reálným pozorováním v terénu začala spíše odpovídat představa přirozeného společenstva jako mozaiky „záplat“ (patches), jejichž hlavním znakem bylo odlišné stáří od posledního narušení. Patches přitom nemají explicitně vymezenou velikost a nemusí být vnitřně stejnorodé. Vyvinul se koncept, kde klíčovým motorem vývoje rostlinných společenstev resp. ekosystémů bylo narušení - koncept disturbanční ekologie.

Disturbance začaly být vnímány jako nedílná součást jejich vývoje a byly u nich vymezeny charakteristické vlastnosti. Vyznačují se prostorovým rozmístěním, četností, velikostí, pravděpodobností výskytu, silou, intenzitou a periodou obratu. Obecně platí, že disturbance značného rozsahu jsou málo frekventované a naopak. Podle typu a síly mohou disturbance ve výsledku působit snížení nebo i zvýšení kondice celého ekosystému. Jejich vnímání je explicitně odvozeno od rozměru společenstva a vždy odpovídá konkrétní prostorové škále. Totéž společenstvo je různě senzitivní k různým disturbancím. Reálná společenstva na konkrétní ploše vykazují pro různé typy narušení různé doby obratu, tj. časové intervaly, po kterých jsou společenstva opětovně narušována konkrétním typem disturbance. Celkově mají jednotlivá společenstva a ekosystémy charakteristické režimy narušení (disturbanční režimy). Studiem dopadu disturbancí na strukturu společenstev je tedy ve výsledku možné zodpovědět otázky stran fungování reálných ekosystémů.

Disturbance jsou v tomto pojetí chápány šířeji, než tomu je v případě sukcesní teorie. Tradiční rozlišování faktorů zodpovědných za změnu v systému na endogenní (vnitřní) a exogenní (vnější) je totiž problematické. Striktně endogenní a exogenní faktory vytvářejí spíše protipóly jednoho kontinua než jasně oddělené skupiny. Mezi těmito póly jsou všemožné kombinace. Například stáří a smrt úrovňových stromů patří k vnitřnímu rytmu ekosystému, bezprostřední příčinou smrti však často bývá vítr nebo jiný vnější faktor. V temperátních lesích jsou proto v tomto pojetí za disturbanci považovány jevy, které působí smrt nejméně jednoho dospělého stromu. U „pralesů“ je zejména zdůrazňována jejich divokost a nespoutanost.

Představě neustálé změny vyhovují i pozorování z českých lesních rezervací. Masivní expanzí jasanu (Fraxinus excelsior L.) v habrových a bukových doubravách Českého krasu vznikají novodobá rostlinná společenstva. Nejen tyto změny, ale i postupné převládnutí buku na úkor jedle v beskydských „pralesích“ (Salajka a Razula) nebo převládnutí smrku na úkor jedle a posléze buku na úkor obou předchozích dřevin v Žofínském pralese bylo vysvětlováno tím, že se nejedná o ta pravá klimaxová společenstva, nýbrž o lesy v minulosti ovlivněné člověkem. Koncept stability se odvolával na vývoj těch „skutečných“ pralesů. I na Ukrajině, kde se můžeme setkat pravděpodobně s nejpřirozenějšími zbytky smrko-jedlo-bukových pralesů v Evropě, byly ovšem doloženy rychlé a podstatné změny. Během několika desetiletí se změnily stanovištní podmínky (acidifikace půd) i struktura porostů (buk vystupuje do vyšších nadmořských výšek). Zdá se, že přísně sukcesní vnímání malého vývojového cyklu neodráží dobře přírodní procesy, neboť stojí na vratkých nohou trvalosti stanovištních podmínek, klimaxu, statického vnímání prostoru a podcenění úlohy narušení.

Neberte nám naši oázu klidu!

Přes popsaná omezení se i dnes ve vědeckých kruzích zcela běžně používají termíny a interpretace vlastní sukcesní teorii. Středoevropští badatelé s pevně zakořeněnou představou sukcese implementovali nové poznatky do tradičního konceptu. To ovšem není bezezbytku možné, ne „bez porušení podstaty látky“. Mozaika patches je proto dnes mnohdy popisována jako mozaika vývojových sukcesních stadií probíhajících na velmi jemné prostorové škále (totéž platí na úrovni krajiny - postglaciální sukcese vegetace modelovaná změnou prostředí aj.).

Také malý vývojový cyklus přirozeného temperátního lesa funguje v pojetí mnoha badatelů bez potřeby vymezování klimaxové druhové a prostorové struktury pouze na představě cyklického nárůstu (stadium dorůstání), kulminace (stadium optima) a poklesu dendromasy (stadium rozpadu). Vývojový cyklus byl doplněn zkratkami mezi stadii vývoje, podél kterých se systém vyvíjí při náhlé změně. Zdá se, že toto pojetí je komplexnější a nevadí mu probíhající změna druhové skladby pralesů ani skutečnost, že je modelována disturbancemi. Situace navádí k myšlence, že veškerý rozdíl mezi dnešním použitím obou konceptů spočívá pouze v tom, jak si definujeme klíčový pojem disturbance. Je tomu ale opravdu tak? Jak jsou nastaveny předpoklady výzkumu, které nejsou přímo studovány, a jak ovlivňují interpretace výsledků?

Něco té polévce pořád chybí

I při zjištění dalekosáhlého vlivu disturbancí na vývoj druhové i prostorové struktury přirozených lesních ekosystémů bylo odhaleno, že tímto způsobem nelze jejich vývoj vysvětlit dostatečně komplexně. Moderní dendrochronologické studie prokázaly, že významná část stromů dosáhla horní úrovně korun bez toho, aby využila disturbanční událost (např. mezeru vzniklou vyvrácením sousedních jedinců). Použitím předpokladů a metod disturbanční ekologie by tato skupina úspěšných jedinců nebyla podchycena.

Perspektivní metodou se zdá být studium dynamiky lesního ekosystému na základě vývoje jedince a jeho vztahu k okolním jedincům. Tato metoda byla nejdříve použita k aplikaci konceptu patch dynamiky v reálných lesních ekosystémech. Možnosti tohoto přístupu jsou ale širší, neboť pracuje s nejnižší jednotkou lesa a v prostoru není nijak omezen. Exaktní studium vývoje lesních ekosystémů na úrovni jedince je však metodicky neobyčejně náročné. Rozvojem hardwarové a softwarové technologie v poslední době sice vznikl dostatečný aparát pro zpracování dat, data jsou ale hlavní problém tohoto studia. Úspěšné řešení totiž vyžaduje dlouhodobé (i v řádu desítek let) sledování vývoje jednotlivých jedinců přirozených lesů na velkých plochách (v řádu alespoň desítek hektarů). Lze se domnívat, že tento přístup má v současné době největší potenciál posunout chápání vývoje přirozených lesních ekosystémů o krok dál.

Ing. Pavel Šamonil, Ph.D. - lesník a pedolog, brněnské oddělení ekologie lesa Výzkumného ústavu Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, pavel.samonil(zavináč)vukoz.cz

Text byl motivován zejména pracemi těchto autorů: L.E. Freelich, G. Gratzer, E.A. Johnson, Š. Korpeľ, G. Łaska, E. van der Maarel, K. Miyanishi, J.D. Philips, S.T.A. Pickett, P.S. White. Text vznikl s podporou projektu GA ČR 526/09/P335 a MSM 6293359101.