VERONICA - ČASOPIS PRO OCHRANU PŘÍRODY A KRAJINY

Dřeviny jsou vytrvalé rostliny se zdřevnatělými stonky a kořeny. Jsou výborně adaptovány na suchozemské prostředí - půdní a atmosférické, s nímž vytvářejí pomocí vody kontinuum.

Rozlišují se na holoxyly (lignidy), jejichž stonky zdřevnaťují v tomtéž vegetačním období, v němž prodělaly svůj růst, a hemixyly (semilignidy), jejichž stonky plně lignifikují až v roce následujícím. Podle designu, tj. komplexního utváření vycházejícího z účelové funkce (na úrovni buněk, pletiv, orgánů a celistvých organismů), se rozdělují na stromy, keře a dřevnaté liány, z nichž nejnáročnější na prostředí (tj. biotické i abiotické faktory a je jich režimy) jsou stromy.

Kořeny i stonky dřevin jsou víceméně radiálně symetrické a bipolární: jeden jejich pól (vrchol kořene nebo vrchol stonku, tj. apex) je distální - vzdálený od mateřského kořene či mateřské větve (resp. kmene); na všech koncových větévkách (i u bočných pupenů) či na koříncích nese vrcholové meristémy, tj. dělivé buňky, které umožňují délkový růst. Druhý pól (báze kořene, báze stonku) je proximální (tj. souvisí s mateřským kořenem, resp. vyrůstá z mateřské větve), do délky již růst nemůže, do tloušťky přirůstá povrchově uloženými dělivými buňkami felogénu (které tvorbou nových buněk nahrazují pokožku a později obnovují kůru) a jen o pár milimetrů hlouběji uloženými dělivými buňkami kambia (jím generované buňky obnovují cévní svazky; směrem dostředivým se tvoří nové přírůsty dřeva, směrem odstředivým přírůsty lýka; mezi cévními svazky přirůstají lýkodřevní paprsky). Kořenový systém dřevin roste v distálním směru extenzivně a v proximální části tvoří sevřený, prostorově minimalizovaný (intenzivní) útvar; u stromů jde o zřetelně vytvořený kmen nesoucí opět v prostoru extenzivní, větvící se korunu, v jejímž růstu jsou podporovány zejména větve koncové (tj. distální a mluvíme o tzv. akrotonii). Keře mají také extenzivní podzemní i nadzemní systém, ale nevytvářejí kmen - díky tzv. bazitonii mohou vznikat nové a mohutné stonky, resp. větve na proximální části nadzemního systému, tj. při půdním povrchu. Liány podporují růst nadzemních stonků, resp. prýtů do délky (event. výšky) na úkor jejich tloušťkového růstu a z počátku omezují u nadzemního systému i větvení.

Které existenční faktory umožnily a které selektivní faktory zvýhodnily v historii naší planety stromový vzrůst suchozemských rostlin?

Byly-li paleozoické rostliny studovány z kvantitativního hlediska, pak jejich rozměry (zejm. tloušťka stonku) vzrůstaly během prvohor mezi spodním a středním devonem (tj. od dob před cca 395 miliony let) pozvolna, poté, během ani ne 50 milionů let, došlo k akceleraci nejen tloušťkového, ale zejména výškového růstu; ten v karbonu (tj. cca před 340 miliony let) dosahoval u stromovitých kapraďorostů, jehličnanů a cykasů již 40 m. Ukázalo se, že vysoké stromy se hromadně objevily, až když se na vynořených pevninách vyvinuly půdy (přitom byly splněny ostatní minimální požadavky jako kyslík a oxid uhličitý v ovzduší, dostupná voda a minerální živiny v půdě, vhodná teplota a k tomu zdroj zářivé energie ze slunce).

Od spodního siluru do středního devonu se vyskytovala bujná. hustá bylinná a keřovitá vegetace jen na vlhkých stanovištích, zatímco na vysýchavých biotopech s nízkou hladinou podzemní vody byl rostlinný pokryv jen sporadický. Soutěž rostlin o světlo, jako selektivní tlak odpovědný za evoluci stromového habitu, se týkala jen mokřadních druhů devonských přesliček a plavuní nebo také keřovitých kapradin rostoucích na zmíněných vlhkých stanovištích. Zároveň se stromovité rostliny, zejména ze skupiny nahosemenných, vyskytly i na sušších, řídce osídlených stanovištích. V tomto případě byl stromovitý vzrůst výhodný z hlediska bioklimatu v koruně (vyhnutí se teplotním výkyvům při půdním povrchu a mnohdy i využití větru k roznášení pylu a semen) nebo z hlediska schopnosti snižovat ztráty vody díky masivnímu dřevnatému (lignifikovanému) kmeni (větvím a kořenům), sloužícímu také jako zásobárna vody i organických látek. Dále byly stromy zvýhodněny kvalitou své produkce, dlouhodobou vegetativní fází a pomalým růstem populací, což v čase znamenalo vyšší stabilitu jedince i porostu. Od konce druhohor se strategie stromů prosadila i v rámci nejrůznějších čeledí krytosemenných rostlin, a to jak dvouděložných (např. naše stromy listnaté), tak jednoděložných (např. palmy, dracény, bambusy aj.). Proto se dnes setkáváme se stromy s velmi rozmanitou stavbou kmenů, která ovlivňuje vztah mezi jejich pevností a pružností, umožňuje nebo neumožňuje rozvětvení do mohutné koruny, rozhoduje o rychlosti transportu roztoků z kořenů do listů, je méně nebo více náchylná na zraňující účinek mrazu (mrazové trhliny), horka (korní spála) nebo na nebezpečné přerušení vodní kontinuity. Přes všechnu rozmanitost platilo v dávné evoluci a platí dodnes, že stromovitě rostoucí rostliny (dosahující minimální rozměry, tj. průměr kmene 7,5 cm a výšku 4 m), vyžadují společnou existenční podmínku - dostatečně vyvinutou, hlubokou půdu, která umožňuje jejich pevné ukotvení a krytí obrovských nároků na vodu a minerální živiny.

Kořenový systém

Kořeny dřevin jsou převážně podzemní orgány, specializované k řešení problému jak získat vodu a živiny z heterogenního, pórovitého a polostlačitelného prostředí tvořeného pevnou, kapalnou a plynnou fází a jak v tomto prostředí rostlinu ukotvit. Jsou nečlánkované, heterotrofní - tj. existenčně závislé na fotosyntátech (zejm. na sacharóze) přiváděných z nadzemních, fotosyntetizujících orgánů (z listů, chloroplastů, tedy primárních zdrojů, při klíčení semen z děloh či endospermu, tj. ze sekundárních zdrojů). Nepravidelným větvením, růstem a individuálním střídáním doby aktivity a klidu vzniká (v odpovědi na variabilní půdní prostředí) nadorgánový, velmi proměnlivý a adaptabilní systém.

Proximální kořeny jsou často ze stran zploštělé a svými kořenovými náběhy mají zásadní význam pro mechanickou stabilit u kmenů. Distální koncové kořeny jsou rozvětvené v klastry, které lnou k půdním částicím pomocí exkretů velmi pevně, a tím se také podílejí na ukotvení dřevin v půdě. Vylučování látek usnadňujících průnik kořenů půdou, látek zpřístupňujících živiny, atrahujících symbionty (tj. mykorhitické druhy hub) a látek obranných konají tzv. kořenové špičky. Jejich pokožkové buňky a buňky kořenových čepiček působí obecně jako senzory stresových signálů v půdě. Pod vzrostnými vrcholy následují úseky schopné rychle přijímat půdní vodu s rozpuštěnými živinami. Přijaté, dobře přefiltrované roztoky, navíc obohacené o zásobní látky a kořenové metabolity (např. o glukózu, růstové látky - cytokininy, gibereliny a kyselinu abscisovou, ale i o karotenoidy, terpeny, alkaloidy či látky fenolické aj.), jsou živým dřevem různých kořenových řádů vedeny do proximálních částí kořenů a dále do systému nadzemního. Vodivost kořenů umožňuje poměrně rychlý transport roztoků i na značné vzdálenosti (např. kořeny topolů, které obrůstaly bazény zábrdovických lázních v Brně, byly více než 20 m dlouhé). V celém objemu kořenů, v jejich parenchymatických buňkách, se ukládají a podle potřeb mobilizují rezervy - proto jsou stromy odolnější, mají-li kořenový systém objemný. Kořeny různých druhů dřevin mohou pomocí odnoží přispět k vegetativnímu rozmnožování a také k úspěšné kompetici s jinými organismy (pomocí anastomóz, srůstů kořenů, alelopatického působení aj.).

Nadzemní systém

Základem nadzemního systému je prýt - tj. autotrofní, článkovaný, olistěný stonek. Jeho úkolem je růstem do délky obsadit nejvhodnější prostor pro funkce svých různých listových kategorií (fotosyntézu, transpiraci, kvetení a opylování, tvorbu plodů a semen), regulovat růst ostatních částí celku (produkcí růstových hormonů), generovat nové prýty (tj. zakládat v uzlinách, v úžlabí listů bočné pupeny), umožňovat vegetativní rozmnožování a spojovat vodivými drahami své listy s proximálními stonky až s distálními kořeny a konečně chránit listy (např. pomocí trnů či ostnů). Později, po prvním vrcholovém (distálním) přírůstu, se daný stonek (event. již bezlistý) stává trvalým modulem větve a jeho funkcí je po celou dobu života obnovovat soustavy vodivých, mechanických, zásobních, krycích a provětrávacích pletiv (tj. realizovat růst do tloušťky). Způsob růstu stonků a typ větvení je druhově značně ustálen, takže tvary korun stromů či vzhled keřů jsou méně variabilní než tvar jejich kořenových soustav. Listy (jejich asimilační kategorie) vyživují organickými látkami vzniklými ve fotosyntéze celou dřevinu. Jimi jsou hrazeny nároky na extenzivní růst kořenů i větví stromu, na tvorbu nových, funkčních vodivých drah, na zabezpečení mechanické a statické stability organismu a na obnovování krycích pletiv na nových nebo zvětšujících se površích stromu. Fotosyntáty jsou výchozími substráty pro látky a struktury obranných zařízení, pro osmoregulační molekuly, pro investice do symbiontů (mykorhitických hub) a pro tvorbu vlastních zásob umožňujících přežití vegetačního klidu a obnovení růstu v jarním období. U dospělých jedinců se nároky zvyšují se zabezpečováním generativního rozmnožování. Při všech těchto nárocích pracuje listoví stromů při mnohem nižší hydratační úrovni, než je tomu u bylin nebo nízkých keřů. Je tomu tak proto, že hnací síla transportu z kořenů do listů (tj. rozdíl vodních potenciálů mezi těmito dvěma místy) musí být u stromů dostatečně velká, aby překonala všechny odpory, které se na velmi dlouhé dráze toku vody z půdy do atmosféry vyskytnou.

Stromy nemohou "růst do nebe",

neboť dříve či později jejich celková listová plocha "neutáhne" stále se zvyšující energetické nároky expandujícího a mohutnějícího nadzemního i podzemního skeletu. Strategickými východisky vedoucími k úspornější energetické bilanci jsou: změna alokace organických látek, tj. např. redukce délkového růstu nových prýtů (tvorba brachyblastů), zpomalená lignifikace (dřevnatění) a redukce mechanických pletiv (větve převislé), změna allometrických vztahů a řízená příprava a odumírání modulů (např. proces kladoptózy). Tak nejkratší životnost mají jemné, koncové kořeny, listy a brachyblasty, delšího trvání dosahují makroblasty (větve druhého až vyšších řádú) a kořeny válcovité, dlouživé, několik desítek až set let se dožívají auxiblasty (tj. větve prvního řádu, vyrůstající přímo z kmene) a proximální, kosterní, resp. kotevní kořeny. Nejvyšší stabilitu tedy mají hmotnostně a objemově nejrozměrnější části nadzemního i podzemního systému, které mají rozsáhlý zásobní kompartment. Starým stromům postupně odumírají distální části korun i kořenů, takže je koruna "sesazována" a kořenová soustava se stává povrchovou a méně rozsáhlou. Za nepříznivých podmínek, po rozsáhlém poranění nebo při vysokém věku mohou stromy zcela vyřadit kmen a přejít na růst keřový (tedy na "optimální design"), kdy nové větve i kořeny generuje kmenová báze, čímž se zkrátí vzdálenost mezi listy a kořeny, sníží se náročnost vodního režimu i enegetická náročnost celého jedince. Vzácně se můžeme setkat s opačným směrem vyřazení poraněného kmene, a to tak, že vyrůstají kořeny z báze koruny (např. pod kúrou nebo v dutině kmene) směrem k půdě, čímž je částečně nahrazena nosná i zásobní funkce kmene a zároveň je snížen jeho odpor vedení roztoků na dráze půda-rostlina-atmosféra. Na nepříznivé podmínky jsou ovšem nejcitlivější stromy mladé, jimž dosud chybí zásobní prostor. Je-li navíc jejich kmen, tj. "nejužší místo", poraněn (např. roztržen mrazem, korní spálou, nebo jsou jeho vodivé dráhy vyřazeny embolizací až kavitací a tylami, nebo je vážně poškozeno kambium), jejich další růst a prosperita jsou vážně ohroženy.

RNDr. Milena Martinková, CSc. - Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie, LDF MZLU v Brně