VERONICA - ČASOPIS PRO OCHRANU PŘÍRODY A KRAJINY

Uvolni přírodě prázdné jeviště v krajině a ona je v krátké době obsadí. Natura horret vacuo, říkají latiníci - příroda se děsí prázdnoty. Obsazuje je obezřetně a úsporně: první herecký ansámbl není početný, jeho role jsou jednoduché, a když jeviště zanikne, lehce je zopakuje jinde, kde se objeví volný prostor. Pokud však scéna zůstane na místě, vylepšuje příroda její kulisy, výpravu, obohacuje kostýmy, herecké obsazení a rozvíjí děj dramatu s bohatým rejstříkem charakterů, vztahů, proměn, až dospěje k moudrému závěru. Analogické obsazování uvolněného prostoru živou biotou označili biologové jako ekologickou sukcesi, která začíná náletem ruderálních letniček, scéna se pak zaplňuje vytrvalými bylinami a končí stabilním a dlouhověkým lesním porostem, nazývaným klimax.

Ne všude na Zemi však přírodní zdroje dostačují k plnému dosažení klimaxu. Málo vody, málo tepla, málo klidu nebo opakované destrukce vedou biotu náhradní cestou: sukcese běží po životních formách, které jsou odolné a snadno obnovitelné, přitom ale vytrvalé, a zastaví se na bylinné vegetaci. Tu proto vybavila příroda všemožnými specifickými adaptacemi, kompenzačními mechanismy, bohatstvím ekologických nik prostorových i časových, množstvím antagonistických i synergických vztahů, vypěstovala rovnováhu mezi producenty, konzumenty, rozkladači a půdotvornými faktory, dobře hospodaří s minerálními koloběhy. Příkladem takové zablokované přirozené sukcese jsou celé rozsáhlé zonální biomy savan, stepí, prérií, tundry, mokřadů i vysokohoří. Také v našem klimatickém pásmu opadavého lesa se setkáváme s rozsáhlými travinnými porosty, kde sukcesi zablokoval už v neolitu cílevědomě člověk: s pastvinami a loukami. Louky proto označujeme jako polopřirozený travinný biom, jehož dalšímu sukcesnímu vývoji, tj. vzniku lesa, zabraňuje člověk pravidelným kosením. V označení „polopřirozený“ se však skrývá přirozená druhová skladba, vzniklá postupně spontánně z vegetace původních lesních světlin i břehových doprovodů, bez interference zemědělce. Louky tedy nevděčí svým původem orbě a volbě osiva jako agrocenózy.

Vraťme se ještě na chvíli k jevištnímu příměru. Herci na novém jevišti kosených luk se ucházejí o hlavní i vedlejší role podle vnějších podmínek a jejich proměnlivosti. Naučili se přežívat v útlumu, když každoroční klimatický režisér dal přednost jiným protagonistům, ale čekali na svoji roli při uvedení další hry v příštím roce. Pokud tuto paralelu vyjádříme jazykem ekologie, pak zjistíme, že v druhové garnituře se střídají dominanty i doprovodné druhy dle své ekofyziologické konfigurace a dle vnějších řídicích faktorů, především klimatických, každoročně značně proměnlivých. Z původní flóry světlomilných bylin se tak vyselektovaly vytrvalé typy kompetičně zdatných C-stratégů (podle Grimeovy klasifikace) i méně produktivních, zato však odolných, dlouhověkých a vůči stresům odolných S-stratégů, kteří využívají luční ekologické niky střídavě tak, aby produkční výkon celého porostu kolísal rok po roce co nejméně. Existují údaje z lanžhotských luk, které dokládají vysokou meziroční variabilitu dominantní psárky a dalších travin i bylin v hydrologicky extrémních ročnících. Při tom se celková produkce porostů každoročně ustálila na střední hodnotě, byť dominanty selhaly, dík rychlému rozvoji latentních průvodních druhů, kterým se tak uvolnila prostorová nika a zaplnily výpadek psárky. Výnosová a produkční „norma“ se tak v podstatě zachovala. Podobná pozorování ročníkové proměnlivosti smilkové louky byla zachycena na Českomoravské vysočině. Některý rok jsou tyto louky růžové, když kvetou rdesna, někdy temně nachové, když kvetou toteny, někdy bílé kopretinami, ale efektivita využití slunečního záření porostem je přibližně stálá. Čím je stanoviště nevýhodnější pro kompetičně zdatné C-stratégy (nedostatkem vody, živin, tepla), tím bohatší je obsazení nik tolerantními S-stratégy, kteří se o využití sluneční energie porostem vždy postarají nejen nadzemní, ale hlavně podzemní produkcí. Druhové bohatství travinných porostů v linii po úbočí Pálavy shora až po říční aluvium (dnes zaplavené Novomlýnskými nádržemi) ukazuje přesvědčivě úbytek druhové pestrosti od suchobytného trávníku nahoře s 82 druhy přes mezofytní louky uprostřed se 40 druhy po mokřadní porosty v údolí s 11 druhy. Podobný účinek je znám také z výživářských pokusů, kde zejména půdní dusík sice zvyšuje výnosy a jejich stabilitu, ale přesvědčivě snižuje druhové bohatství.

Dalším nástrojem pružného fungování lučních porostů v krajině je málo studovaná a opomíjená podzemní biomasa. O podzemní produkci víme málo, ač je to nejdynamičtější součást drnového fondu. Jde o soubor kořenů, oddenků a dalších rezervních orgánů živých i odumřelých, fungujících celoročně. Neustálé vznikání, životnost a odumírání je pozoruhodný atribut právě travinných porostů. Žádná jiná formace nemá tak dynamické mnohočetné vztahy a vazby a není tak reaktivní, jako pozorujeme u drnových porostů. Velmi často biomasa kořenů a dalších podzemních orgánů převyšuje několikanásobně biomasu zeleného listoví a nadzemních prýtů. Zvyšující se poměr podzemní biomasy k nadzemní svědčí o ekologickém zajištění porostu pro nepříznivé stanovištní podmínky, případně pro defoliaci kosením či pastvou. Ukládání asimilátů do kořenů je stabilizačním prvkem travinných formací a nejvýznamnějším půdotvorným procesem. O podivuhodném světě kořenů je třeba pojednat v samostatném článku (viz sousední sloupec).

Dalším významným atributem travinných porostů je jejich hospodaření s vodou. Protože jde vesměs o světlomilné bylinné porosty, které osidlují široké rozmezí biotopů od mokřadních po suchobytné, je zde možno vystopovat celou škálu adaptací jejich vodního provozu. Denní výdej vody transpirací porostu je úměrný velikosti a struktuře listoví, která je ovšem co do druhového složení i co do morfologické stavby odrazem stanoviště. V jihomoravské nivě u Lanžhota dokázala psárková louka vypařit až 10 mm vody za den, kdežto suchobytný vyvýšený porost s převahou kostřavy žlábkovité v týž den jen 2 mm. Sezonní výdej vody pro aluviální louky bylo lze odhadnout v jihomoravské říční krajině na 150-500 mm, což v další kalkulaci ukazuje na podstatné snížení ohřevného tepla v krajině až o 80 %, a tudíž na značný klimatogenní efekt nesrovnatelně převyšující agrocenózy.

Všechny tyto pozoruhodné ekologické vlastnosti luk jako polopřirozené biocenózy jsou ovšem od svého vzniku podmíněny člověkem: každoročním pokosením a exportem biomasy. Zanedbání této činnosti vede jednak k rychlému floristickému ochuzení, vymizení drobných S-stratégů, přesunu k vysokým bylinám a k postupnému zarůstání dřevinami. Soudobé pokusy o zachování kosebního režimu bez exportu sena, s mulčováním pokosenou biomasou na místě, také znamenají posun ve struktuře i ve fungování ekosystému, který se zobrazí v ochuzení druhového složení. Podobně se projeví i výměna režimu kosení za pastvu. Zde rovněž nastanou ve vstupech, výstupech i fungování celého lučního ekosystému změny, které vedou k posunům druhové garnitury kosených luk. Udržení původních lučních fytocenóz bez návratu k tradičnímu obhospodařování je nemožné.

Otázkou dne zůstává však nejen zachování, ale i založení nových travinných porostů na přebytečných orných půdách. Snaha po obnovení druhové diverzity v krajině vede pak k překotnému zatravňování orné půdy výsevem komerčních jetelotravních směsí, často ale i s použitím semenné směsi připravené sběrem autochtonního původu. Zamýšlený návrat k přirozenému floristickému složení je však přesto procesem nesmírně pomalým, jehož úspěšnost je omezena jednak drastickými změnami půdního fondu, jednak nedostatečným semenným deštěm vhodných lučních druhů z okolí a nepředvídatelným vlivem atmosférické eutrofizace i razantního rozšíření nových invazních druhů v naší krajině. Polopřirozené původní louky zůstanou tak asi pouze při skanzenech, v chráněných územích a ve velmi vzdálených oblastech, kde dosud luční hospodářství nevymřelo.

Prof. RNDr. Milena Rychnovská, DrSc. - Přírodovědecká fakulta UP v Olomouci

Literatura je k dispozici u autorky