VERONICA - ČASOPIS PRO OCHRANU PŘÍRODY A KRAJINY

Tajemství, které skrývá travinný porost pod svým povrchem, nazval kanadský ekolog „neviditelnou prérií“. Stejně výstižně bychom mohli nazvat svět kořenů, oddenků, hlíz, výběžků a pupenů pod povrchem trvalých travinných porostů (TTP) „neviditelnou loukou“. Jde o nejpozoruhodnější laboratoř přírody, o výměník energie, o spižírnu a pojišťovnu porostu, o předpoklad obnovitelnosti, tedy o význačné kritérium resilience (pružnosti jako typu ekologické stability). Podzemní část porostu, často hmotností převyšující viditelnou část ve fylosféře (oblasti nadzemních částí rostlin), je málo prozkoumána pro svoji nesnadnou uchopitelnost.

První potíž spočívá v tom, že fylosféru lze lehce okem přehlédnout, analyzovat a kategorizovat podle zastoupení jednotlivých druhů. Kdežto rhizosféra (oblast kořenů) tvoří prorostlý komplex těžko oddělitelné druhové příslušnosti. Kromě toho roční rytmus rašení, rozvoje, kvetení, dozrávání a odumírání zelených prýtů lze sledovat, měřit a porovnávat se snadností esejisty, kdežto roční rytmus kořenové aktivity odhalí jen soustavné pátrání analytika, ne nepodobné archeologickým vykopávkám. Proto také biometrické údaje o kořenech travinných porostů jsou vzácné a tvoří jen nepatrný zlomek ostatních často redundantních (nadbytečných) produkčních a fenologických (týkajících se sezonního rytmu rostlin) informací o loukách.

Druhá potíž spočívá v celoročním prolínání růstu a odumírání kořenových systémů. Jen velmi těžko lze proto zjistit čistou produktivitu této „podzemní prérie“, protože obvyklé postupné odběry vzorků podzemní biomasy v sobě vždy skrývají proces přirůstání, ale i odumírání, jejichž oddělení a vyčíslení je metodicky obtížné, schůdné jen při použití terénního experimentu. Ve fylosféře je rozdíl mezi živým či odumřelým listem a opadem zřetelný a lehce vyčíslitelný. V rhizosféře je toto rozlišení velmi omezené, ne-li nemožné a odhad doby perzistence (přetrvávání) podzemních orgánů je další neznámou v ekologické rovnici. Přesto však existují údaje o podzemní biomase, která často vysoce předčí biomasu listoví. Prosté stanovení poměru podzemní a nadzemní biomasy (označované R : S) je jednou z poměrně často používaných statických ekologických charakteristik. Tento index ukazuje přesvědčivě na vysokou investici asimilátů do podzemí TTP a je hrubým měřítkem stanovištních podmínek a produktivity porostu. Jeho vyšší hodnoty (3 až 8) neklamně svědčí o nepříznivých stanovištních podmínkách. Ovšem z těchto údajů vykukuje také čertovo kopýtko. Podzemní biomasa je soubor živých i odumřelých struktur, je to mnohaletá a poměrně stabilní spleť absorpčních i rezervních orgánů, kdežto nadzemní porost má svou strmou roční vývojovou křivku, takže záleží na badateli, v které fenologické fázi svůj hledaný parametr R : S stanoví.

Průkazné svědectví o tom, jak porost se svými podzemními zásobami hospodaří, jsme zjistili na loukách u Lanžhota. Zimní zásoba škrobů a cukru v podzemí kostřavové louky činila přes 400 g/m², bílkovin pak přes 100 g/m². K jarnímu rašení prýtu využil porost pohotově téměř polovinu těchto rezerv, při tom co nejrychleji rozprostřel svou „fotosyntetickou výrobní linku“ listoví a opět rychle začal ukládat své asimiláty do podzemní spižírny. Po první senoseči v červnu i po otavách v srpnu se postup opakoval, rezerva se vyprázdnila o dobré dvě třetiny, takže porost si ponechal sotva třetinu pohotových rezerv v podzemí. Podruhé obnovený asimilační aparát v září už nedokázal hustě vyplnit fylosféru, ale zato usilovně pracoval na obnovení podzemních zásob. Své asimiláty pilně ukládal do podzemní zásobárny, takže během října, kdy se louka již ukládala ke spánku, opět čekaly zásoby kolem 400 g glycidů a 100 g proteinů na m² v podzemí na jarní rašení.

Ukládání rezerv a jejich translokace (přemisťování) mezi fylosférou a rhizosférou je jen jeden kamínek z mozaiky podzemních struktur a funkcí. Hledejme však další překvapivé vlastnosti kořenů. Zatímco velikost asimilačního povrchu listoví se zjišťuje téměř rutinně a činí při plném rozvoji kolem 3-7 m² na m² porostu, je o rozměrech kořenů podstatně méně informací. Čtyřletý kultivační pokus s kostřavou rákosovitou vyústil v 23 m² kořenových povrchů na m2 porostu. Údaje ze stepní zóny vytrvalých přirozených porostů jsou překvapivě vysoké (od 70 do 130 m² na m² porostu). Hodnoty povrchu kořenů tedy o 1 až 2 řády převyšují rozměry nadzemní listové plochy. Rozměr biologických povrchů orgánů bývá podstatně významnější než jejich hmotnost. Ještě podivuhodnější a vysoce reaktivní je pak efemérní svět kořenového vlášení, jehož rozměr často přesahuje stabilní kořenové struktury. Vznik a přežívání kořenových vlásků se počítá na hodiny a dny, odumřelé jsou zdrojem energie pro příkořenovou mikroflóru. Jejich funkce je především absorpční pro vodu i minerální živiny i exkreční pro mnohé specifické kořenové výměšky. Jsou tenkostěnné, jejich šířka se pohybuje kolem 10-15 mikrometrů, délka jednotlivých vlásků nepřesahuje 1 000 mikrometrů. Jsou však tou nejreaktivnější a nejméně známou součástí porostu, výměníkem energie, minerálních prvků, zdrojem specifických exsudátů (výměšků), často určujícím i vylučujícím prvkem pro druhové nasycení přirozených fytocenóz (rostlinných společenstev).

Tak jako se projevují a rozlišují ekologické strategie rostlin podle charakteru jejich životních historií na C-, S- a R-stratégy, lze nalézt i odezvu těchto strategií v kořenové zóně. Existuje řada pozorování, která odrážejí těsnou souvislost mezi abiotickými podmínkami a rozvojem podzemních orgánů, s jejich životností i rychlostí obratu, což je dalším významným, ale málo známým atributem prosperity porostu. S teplotou roste dýchání, mortalita, dekompozice mrtvých kořenů, a klesá tak hmotnost veškeré podzemní biomasy. Přirůstá však rychlost obratu. Vodní režim je rozhodující pro celkovou hmotnost i pro rozkladné procesy podzemní biomasy. Avšak nadbytek vody v půdě a nedostatek živin ztěžují rozklady mrtvých rostlinných částí, hromadí se podzemní biomasa a její hmotnost např. v porostech ostřic dosahuje až 5 kg sušiny na m². Expanzivnost dravých C-stratégů se projevuje nejen v rychlém rozvoji listoví a zastínění slabších konkurentů, ale i v kořenové zóně, kudy cizorodí vetřelci pronikají do ustálených fytocenóz. Všechny tyto poznatky jsou jedním z vděčných kritérií, která pomáhají prognózovat stabilitu nebo sukcesní proměny zkoumaných porostů.

Specifické stanovištní rozdíly se odrážejí také v rychlosti přirůstání, mortalitě a perzistenci živé podzemní biomasy. Její podíl na podzemní hmotě kolísá mezi 10 % (mokřadní porosty) až po 90 % v založených dočasných porostech. Doba obratu této podzemní „neviditelné louky“ trvá v našich podmínkách okolo 3 až 5 let, takže v průměru třetina veškeré podzemní biomasy drnového fondu je ročně rozložena a obnovena, což je nezanedbatelný vklad do revitalizace půdního fondu.

Zde jen letmo naznačené vztahy a koincidence svědčí o zcela zásadní a primární roli kořenových soustav v rozvoji lučních porostů i ve fungování travinných ekosystémů. Jsou určujícím faktorem pro druhové složení a prosperitu přirozené louky a nástrojem pro obnovu drnového fondu všude, kde těžká a dlouhodobá exploatace půdy poškodila přirozené koloběhy živin, přirozenou biotu a odolnost vegetační pokrývky naší Země. Z nich lze rovněž odvozovat rychlost a kvalitu půdotvorných procesů, což je zvláště v programech o ochraně a obnově půdního fondu důležité.

Prof. RNDr. Milena Rychnovská, DrSc. - Přírodovědecká fakulta UP v Olomouci
RNDr. Karel Fiala, CSc. - Botanický ústav AV ČR, ekologické oddělení Brno

Vysvětlivky kurzivou v závorkách doplnila redakce.